Domesticación y dispersión del burro

Fco. Javier Navas González: fragmento abreviado de las páginas 141-146 de Donkey and Mule Medicine: Foundations, Breeds, and Management (Springer, Suiza, 2026) traducido del inglés a castellano por Gareth Thomas Weaver.)¹

La evidencia arqueológica de la domesticación del asno es más sólida en el Egipto temprano, con el material más concluyente hallado en Abidos, que data de aproximadamente el 3000 a. C. Fue en Abidos donde se descubrieron diez esqueletos de asno bien conservados dentro de un complejo funerario real, todos ellos con una serie de indicadores osteopatológicos compatibles con el transporte de carga a largo plazo. Estos incluyen lesiones espinales, deformidades vertebrales y compresión de las extremidades, lo que sugiere firmemente que se utilizaban como animales de carga. A pesar de estos signos de uso funcional, los animales conservaban características morfométricas propias de los asnos salvajes africanos. Esta dicotomía —entre la evidencia patológica de domesticación y la similitud morfométrica con las formas salvajes— refleja un proceso de domesticación gradual e incompleto, especialmente en sus primeras etapas. Los cambios morfológicos se produjeron con cierto retraso respecto a la integración conductual y funcional en las sociedades humanas. Este patrón respalda un modelo más amplio en el que la domesticación animal no es un momento singular, sino más bien un continuo de interacciones moldeadas por la gestión humana, las presiones ambientales y el intercambio genético constante con poblaciones silvestres.

Los estudios del ADN mitocondrial han revolucionado nuestra comprensión de la domesticación del asno al identificar dos linajes maternos profundamente divergentes presentes en los asnos domésticos de todo el mundo. Estos linajes divergieron entre sí hace aproximadamente entre 300.000 y 900.000 años, mucho antes de que se produjera la domesticación. El haplogrupo A está fuertemente vinculado al asno salvaje nubio (Equus africanus africanus), cuya distribución alguna vez abarcó partes del noreste de África, mientras que se presume que el haplogrupo B se originó del asno salvaje del Atlas (Equus africanus atlanticus), ahora extinto, que probablemente habitó la región del Magreb. Sin embargo, en una etapa posterior, los estudios de ADN mitocondrial pudieron haber identificado la influencia del asno salvaje somalí (Equus africanus somaliensis) en la conformación de, por ejemplo, las razas de burros chinos. Esta profunda divergencia llevó inicialmente a algunos investigadores a proponer dos eventos de domesticación independientes. Sin embargo, ambos linajes están distribuidos globalmente entre las poblaciones modernas de asnos, y a menudo coexisten en regiones individuales, lo que sugiere que ambos estaban presentes en la población ancestral en el momento de la domesticación.²

La secuenciación del genoma completo ha aportado nuevos datos, revelando una marcada estructura filogeográfica con tres grandes grupos de ADN nuclear que corresponden a poblaciones africanas, asiáticas y europeas. La reducida diversidad del cromosoma Y apunta a una selección sesgada por sexo, posiblemente debido al uso selectivo de unos pocos linajes masculinos durante las prácticas de cría históricas. Además, la evidencia de mestizaje con otros équidos, como el Equus kiang (el kiang) en Asia, y la hibridación con asnos salvajes africanos, sugiere que la composición genómica de los asnos domésticos se ha moldeado no solo por la domesticación inicial, sino también por siglos de cruzamiento y selección mediada por el ser humano. La existencia de dos linajes mitocondriales principales dio origen inicialmente a la hipótesis de dos eventos de domesticación, que podrían haber ocurrido en diferentes regiones de África. Esta teoría se vio respaldada por la significativa divergencia genética entre los clados, que parecía demasiado grande para haber surgido dentro de una sola población doméstica en un corto período de tiempo. Sin embargo, esta interpretación ha sido cada vez más cuestionada por estudios genómicos más recientes, que proponen que ambos clados ya estaban presentes en una única población genéticamente diversa de asnos salvajes africanos antes de la domesticación. Según este escenario, la presencia de ambos clados en la población doméstica refleja un polimorfismo ancestral en lugar de episodios de domesticación separados. Los datos del genoma completo de asnos antiguos y modernos no han logrado identificar indicios claros de centros de domesticación independientes, y el registro arqueológico no respalda la presencia de eventos de domesticación paralelos y regionalmente distintos. En consecuencia, el consenso actual se inclina hacia un modelo de una única domesticación en el noreste de África, probablemente en el IV milenio a. C., que involucró una población de origen que ya albergaba los dos linajes maternos divergentes.

Un modelo destacado que vincula la domesticación del asno con el cambio ambiental es la hipótesis pastoril. Según esta perspectiva, la domesticación del asno fue una respuesta estratégica de las sociedades pastoriles a la creciente aridez del Sáhara durante el Holoceno medio (aproximadamente 7000-5000 a. C.). A medida que las regiones anteriormente verdes se volvían áridas y las fuentes de agua disminuían, las personas se vieron obligadas a adoptar un estilo de vida más nómada. Los asnos, con su gran resistencia, sus bajas necesidades de agua y su capacidad para consumir vegetación tosca, resultaron ideales para este cambio. Su uso permitió a los pastores transportar agua, alimentos y artículos domésticos a través de terrenos cada vez más inhóspitos. A diferencia del ganado vacuno, que requiere riego regular y forraje abundante, los asnos podían desplazarse más lejos y durante más tiempo, abriendo nuevas rutas comerciales y migratorias. Desde esta perspectiva, la domesticación no se trataba simplemente de domesticar animales para obtener alimento o para rituales, sino de adaptarse a la inestabilidad climática. El cambio hacia el transporte con burros facilitó la movilidad pastoril a larga distancia y probablemente impulsó el desarrollo de extensos sistemas comerciales que conectaban el valle del Nilo con el mar Rojo, el Levante y más allá.

Tras su domesticación en el noreste de África, los asnos se dispersaron por gran parte del Viejo Mundo, extendiéndose por el Levante, Mesopotamia, Irán, el sur de Asia y, finalmente, Europa hacia el año 2000 a. C. La evidencia arqueológica, como los entierros de animales de carga y las representaciones artísticas, atestigua su creciente importancia económica y simbólica en las primeras sociedades complejas. La evidencia genética refleja esta expansión. Las distintas distribuciones de haplotipos de ADN mitocondrial y los grupos de ADN nuclear reflejan las primeras dispersiones y la diferenciación regional. Por ejemplo, los asnos modernos de China presentan señales genéticas de introgresión del kiang, lo que indica contacto entre asnos domésticos y équidos salvajes locales. Las poblaciones africanas y árabes conservan rastros de mestizaje con asnos salvajes africanos, lo que pone de manifiesto una dinámica a largo plazo de introgresión y adaptación local. La presencia de un linaje de asnos previamente desconocido en el Levante alrededor del año 200 a. C., descubierto mediante estudios de ADN antiguo, sugiere que la gestión de los asnos durante el período romano incluía la cría selectiva para obtener mayor tamaño y fuerza, lo que hacía que estos animales fueran cruciales para la logística militar y las economías urbanas.

Uno de los enigmas más intrigantes de la domesticación del asno es su incapacidad para extenderse por el sur de África en la época precolonial, a diferencia del ganado vacuno y ovino, que habían llegado a la región siglos antes. Esto se ha atribuido no a limitaciones culturales o tecnológicas, sino a restricciones ecológicas y relacionadas con enfermedades. Tres importantes enfermedades epizoóticas probablemente constituyeron una barrera biológica: la tripanosomiasis, la piroplasmosis equina y la peste equina africana. La tripanosomiasis, en particular, se transmite por las moscas tsetsé, que infestan las sabanas húmedas y los bosques del centro y sur de África. Los asnos son especialmente vulnerables a esta enfermedad, que causa anemia grave y, a menudo, la muerte. A diferencia del ganado vacuno, que cuenta con algunas razas tolerantes a la tripanosomiasis, y de los perros, que se introducían y reintroducían periódicamente, los asnos carecían de la resistencia suficiente. Esto hizo que les resultara prácticamente imposible sobrevivir o reproducirse en las regiones afectadas. Además, su utilidad como animales de carga pudo haberse visto reducida en entornos donde el terreno ribereño o boscoso, sumado a la presencia de la mosca tsetsé, dificultaba el transporte terrestre. Estas limitaciones explican, por lo tanto, la ausencia arqueológica e histórica de burros en el sur de África hasta el período colonial, cuando el control de enfermedades y la atención veterinaria permitieron su introducción y supervivencia.

A pesar de su importancia en muchas sociedades antiguas, los burros están subrepresentados en los registros arqueológicos e históricos. En parte, esto refleja un sesgo cultural: los burros a menudo eran considerados animales de bajo estatus, utilizados por la gente común y los campesinos y comerciantes, a diferencia del caballo, que se asociaba con la guerra, la nobleza y el ritual. Esta percepción pudo haber limitado su inclusión en el arte funerario, los entierros de la élite y los registros escritos. Además, los burros rara vez se consumían como alimento, lo que hacía menos probable encontrar sus huesos en los vertederos domésticos. En el mundo moderno, los burros se enfrentan a una paradoja. Aunque siguen siendo esenciales, sus restos también pueden estar subestimados debido a la dificultad de distinguir los huesos de burro de los de caballos u onagros sin análisis morfométricos o moleculares detallados. En regiones como el Sáhara o la Península Arábiga (y también la isla de Sokotra), las dos posibles direcciones que siguieron los burros en su proceso de dispersión, las malas condiciones de conservación y la naturaleza efímera de los asentamientos nómadas complican aún más su recuperación. Sin embargo, los avances en técnicas como la zooarqueología por espectrometría de masas y el análisis de ADN antiguo están empezando a llenar estas lagunas, lo que permite una identificación más precisa de los restos de asnos y la reconstrucción de su papel en las sociedades del pasado.

En el mundo moderno, los burros se enfrentan a una paradoja. Si bien siguen siendo esenciales para las economías rurales en muchas partes del Sur Global, su población total está disminuyendo, e incluso se les considera una amenaza ambiental (los burros asilvestrados de Bonaire tienen una conexión con los extintos asnos salvajes de Nubia, pero se les considera una plaga), lo que conlleva una creciente amenaza a su diversidad genética. La mecanización de la agricultura y el transporte ha reducido la demanda en los países industrializados, lo que ha provocado el abandono o la extinción de muchas razas tradicionales. Al mismo tiempo, el aumento de la demanda comercial de pieles de burro —en particular para el mercado chino de ejiao— ha ejercido una presión insostenible sobre las poblaciones de burros en África y Asia. Los estudios genéticos revelan que algunas poblaciones, como las de Etiopía y Sudamérica, conservan altos niveles de diversidad mitocondrial y nuclear, lo que representa importantes reservorios de rasgos adaptativos. Estos incluyen genes relacionados con la resistencia a enfermedades, la fertilidad y la tolerancia climática. Trabajos genómicos recientes también han descubierto mutaciones asociadas con el color del pelaje, lo que puede tener implicaciones para la termorregulación y la edad de camuflaje. La conservación efectiva requerirá no solo proteger estos recursos genéticos, sino también reconocer y apoyar las funciones socioeconómicas que los burros siguen desempeñando para millones de pequeños agricultores, pastores y transportistas en todo el mundo.

La síntesis de evidencia arqueológica, genética y ecológica respalda un modelo unificado de domesticación del asno. Es probable que los asnos fueran domesticados una sola vez, en las praderas del noreste de África, por pastores nómadas que respondieron a la inestabilidad climática del Holoceno. Esta domesticación ocurrió dentro de una población de asnos salvajes genéticamente diversa, dando origen a dos linajes maternos principales (haplogrupos A y B) que han persistido en los asnos modernos. Tras la domesticación, los asnos se extendieron rápidamente por África y Eurasia, experimentando adaptación local y mestizaje con équidos salvajes. Su movimiento estuvo condicionado por el comercio, los imperios y las limitaciones ambientales, especialmente las barreras de enfermedades que impidieron su expansión hacia el sur de África. Aunque a menudo marginados tanto en los registros antiguos como en las políticas modernas, los asnos han desempeñado un papel fundamental en la historia de la humanidad. Las investigaciones en curso, en particular las relacionadas con el ADN antiguo, la genómica de alto rendimiento y la zooarqueología integrativa, tienen el potencial de resolver las incertidumbres restantes y de informar las estrategias futuras para la conservación, el uso sostenible y el reconocimiento cultural de esta notable especie.

En este editorial se han omitido todas las referencias a trabajos académicos dentro del texto.
En este texto se han omitido pasajes técnicos y referencias a detalles genéticos complejos. Para conocer las conexiones científicas completas, consulte el texto original en inglés.

Copyright notes on original English text:

F. J. Navas González, Department of Genetics, University of Cordoba, Cordoba, Spain
Worldwide Donkey Breeds Project, Cordoba, Spain.

C. Iglesias Pastrana Andalusian Institute for Agricultural, Fishing, Food and Ecological Production Research and Training (IFAPA), Córdoba, Spain